【傑足先登】譯「蝙蝠：新興病毒的重要儲存宿主」

 

我們都知道SARS病毒是從蝙蝠身上來的，現在的Covid-19和SARS病毒高度相似，所以一般都相信也來自蝙蝠。但蝙蝠這種生物究竟有什麼特性，使得牠們會成為許多病毒的宿主呢？蝙蝠身上還有更厲害的病毒嗎？

 

讀生醫的朋友推薦給我這篇由Charles H. Calisher等人在2006年發表的重要文章。讀完之後大感有趣，遂花了一點時間譯成中文供大家參考。

 

值得注意的是，本文所提及的所有新興病毒幾乎都是以疫情首度爆發地點來命名的。把從武漢爆發的病毒稱為「武漢病毒」（Wuhan virus）根本是完全正常的。

 

導言

 

「蝙蝠」或稱「飛狐」（翼手類）這種不可思議的哺乳類，也許是數量最龐大、最多樣和地理分佈最廣的脊椎動物（表1）。雖然我們已對牠們相當了解，但有關牠們的解剖學、生活方式、在生態系統中的角色，以及牠們做為對人類和家畜有重大影響的病毒儲存宿主，我們還要更詳細的了解。

 

蝙蝠用來飛行的翅膀從130亳米到2公尺都有。不同種類的蝙蝠以昆蟲、魚類、血液、果實和花粉為食。多數種類的蝙蝠都會用回聲定位來巡戈搜捕獵物。除了南極洲之外，每個大陸都有蝙蝠。蝙蝠也越來越被認為是病毒的儲存宿主，這些病毒會跨界(外溢)感染人類、家畜及野生動物。然而，對於蝙蝠的自然史及其做為人畜共通病毒的重要儲存宿主的研究卻一直被忽視，也沒有足夠的經費，除了牠們在攜帶和傳播狂犬病毒的角色之外。蝙蝠的公眾形象不好，但牠們對所有陸地生物社群至關重要。牠們控制昆蟲數量、為樹木播種、為人類和其他生物賴以為食的植物授粉，牠們的糞便是肥料，被用來製造肥皂、酒精燃料和抗生素。蝙蝠的回聲定位和信號處理方式更是聲納系統的原型。

 

出於對蝙蝠生態系統角色的謎思和誤解，以及蝙蝠做為狂犬病毒宿主的危險性，導致有人要消滅蝙幅，這一方面對於控制昆蟲數量和穀物生產造成嚴重後果，另一方面也沒有降低蝙蝠傳播狂犬病毒本就不高的機率。

 

這篇文章概述了目前已知從蝙蝠分離出來的病毒。血清證據顯示許多病毒都會感染蝙蝠，但我們只集中注意66種已從蝙蝠組織分離出來或偵測到的病毒(表2)，以及蝙蝠在攜帶和傳播這些病毒所扮演的角色。蝙蝠身上的病毒有些會引起人類和其他動物的疾病。在討論蝙蝠在攜帶和傳播這些病毒所扮演的角色時，必須考慮到蝙蝠有別於其他哺乳類動物的特點。

 

蝙幅的演化和發展

 

雖然有些嚙齒目和食肉目哺乳動物和蝙蝠有共通之處，例如冬眠的能力，但沒有哪種哺乳類有和蝙蝠完全相同的特點。在已知的4600種哺乳類動物中，其中有925種(約20%)是蝙幅。蝙蝠分為兩個亞目：大蝙蝠亞目（Megachiroptera）獨有一個狐蝠科（分為42屬，共166種），小蝙蝠亞目(Microchiroptera)則有16科(分為135屬，共759種)。(表1)

 

 

表1 翼手目蝙蝠的科屬分類

 

科與亞科	屬的數目	種的數目
大蝙蝠亞目/狐蝠科	42	186
小蝙蝠亞目
凹臉蝠科	1	1
鞘尾蝠科	13	51
煙蝙蝠科	2	2
菊鼻蝠科	9	81
假吸血蝠科	4	5
犬吻蝠科	16	100
髯蝠科	2	10
短尾蝠科	1	2
吸足蝠科	1	1
長腿蝠科	3	8
免唇蝠科	1	2
夜凹臉蝠科	1	16
葉口蝠科	56	160
菊頭蝠科	1	77
鼠尾蝠科	1	4
盤翅蝙蝠科	1	3
蝙蝠科	47	407

 

 

蝙蝠的演化相當古老，和其他哺乳類相較變化較少。雖然蝙蝠演化的化石紀錄並不完整，但最近對17個基因組的分析可追溯翼手目的起源到始新世(5000萬到5200萬年前)，正值全球氣溫大幅升高之時。小蝙蝠亞目中有三種蝙蝠可以追溯到勞亞大陸時期，還有一種可追溯到岡瓦那大陸時期。蝙蝠體內有一些古老的人畜共通病毒，例如亨尼巴病毒(henipaviruses)和利沙病毒(lyssaviruses)，表示共生歷史相當久遠。病毒與蝙蝠共同演化，利用蝙蝠的細胞受體和生化途徑來自我複製，這些都被保留在後來的哺乳類體內，並在此後的地質年代開支散葉。若然如此，這些被保留下來的細胞受體和和途徑就可能會強化蝙蝠病毒傳播給其他哺乳類動物的能力。

 

飛行能力

 

蝙蝠的飛行能力在哺乳類中獨一無二。蝙蝠每天都要飛出去覓食，許多種蝙蝠會季節性地長途飛行。例如，鼠耳蝠會從冬眠地點飛行200到400英里，墨西哥遊離尾蝠會從夏季在德州和新墨西哥州的洞穴和墨西哥的過冬地點來回飛行800英里。在法國，狂犬病感染和拿沙塞伏翼蝙蝠的遷徙路徑有關。銀毛蝙蝠會按季節從阿拉斯加飛越加拿大往南到德州。狂犬病毒株已經在銀毛蝙蝠及東方伏翼蝙蝠移動範圍的數個地點被發現，這種病毒株也被確認是大多數美國和加拿大本土人類狂犬病案例的致病原因。

 

同一種蝙蝠也會有不同的遷徙模式，從獨居型的銀毛蝙蝠到群聚穴居型的墨西哥遊離尾蝠皆然，這就讓新型病毒或病毒變體得以在遷徙和不遷徙的同種次群體之間或其他種蝙蝠之間交流。曾有墨西哥遊離尾蝠感染了一種通常屬於灰白蝙蝠的狂犬病毒株，顯示有跨種族的傳播。此外，Shankar等人在研究科羅拉多州的蝙蝠及其他陸生動物的狂犬病毒系譜時發現，不同種類的蝙蝠身上有基因相同的病毒株，顯示狂犬病毒的跨物種傳播相當活躍。他們的結論是，至少在科羅拉多州，動物狂犬病主要發生在蝙蝠身上，而家貓、灰狐和臭鼬的狂犬病毒株和蝙蝠相同，證明狂犬病毒從蝙蝠外溢到家畜及野生脊椎動物的情況很嚴重。

 

蟄伏和冬眠

 

溫帶蝙蝠和菊頭蝠科蝙蝠的一大特性是能夠每天進入蟄伏和在冬季冬眠，好在寒冷的夜睌和冬季的數個月中保存能量。關於蟄伏和冬眠對於蝙蝠的病理機制和病毒感染的影響，目前並沒有很深入的研究。然而，病毒可能和蝙蝠一起過冬，長期受利沙病毒和黃熱病毒感染的蝙蝠也可能一直釋放出病毒卻沒有任何病狀。現在已從蝙蝠身上分離出許多病毒株和抗體，證明有許多病毒都會長期感染蝙蝠。

 

在實驗室中把大棕蝙蝠和小棕蝙蝠感染日本腦炎病毒後放到適合冬眠的溫度之下(從攝氏8度到24度)，這些蝙蝠會有血病毒現象約95到108天。當溫度達到攝氏24度時，蝙蝠血液中的病毒濃度和蝙蝠在活躍時相同。這可能是因為低溫抑制了免疫系統以致無法控制血病毒。把感染日本腦炎病毒9週之後的蝙蝠從攝氏8度轉移到24度時，在短暫的血病毒現象後會快速產生大量抗體。然而，有血清抗體的蝙蝠在溫度轉移15週後又再度感染日本腦炎病毒，這表示感染是持續性的。這也許是因為蝙蝠中和抗體的生命半衰期比其他哺乳類抗體要短。蝙蝠身上雖然有蜱傳腦炎病毒等病毒的中和抗體，但蝙蝠還是會再度感染蜱傳腦炎病毒。

 

把蝙蝠感染狂犬病毒後置於低溫狀態下，雖然看來很健康，但其棕色脂肪組織中有高濃度的病毒。感染狂犬病而存活的吸血蝙蝠，其唾液會釋放出病毒。從捕獲的大棕蝙蝠身上也分離出狂犬病毒。在新聚落出生的蝙蝠中，也有好幾隻健康蝙蝠的血清中檢驗出抗病毒的抗體，這表示牠們曾受感染或處於感染後的潛伏期。墨西哥遊離尾蝠可經由胎盤傳染狂犬病毒，牠們胎盤組織的細胞株中可分離出病毒。有一項針對德州奧斯汀蝙蝠棲地群落的研究發現，在數百隻墜落、已死或將死的蝙蝠中，有70%含有狂犬病毒，而這個群落約有60萬隻蝙蝠。這項研究進行了2年，發現有45%看來很健康的蝙蝠都有狂犬病毒的中和抗體，表示牠們都受過感染而獲得免疫力。但由於只用一種檢測方式，我們並不知道有多少比例的蝙蝠身上同時有狂犬病毒的病毒RNA和抗體。

 

溫帶和熱帶的犬吻蝠科似乎處於真正會冬眠的蝙蝠和只有有限蟄伏能力的熱帶蝙蝠之間。西部獒蝙蝠會在冬季時每天進入蟄伏狀態，類似於溫帶蝙蝠的冬眠或在夏季的蟄伏。

 

長壽

 

蝙蝠的壽命極長，加上牠們會持續感染某些病毒，這就使病毒可以長期傳播給其他脊椎動物。小蝙蝠亞目中有很多種小型溫帶蝙蝠的壽命可以長達25年，壽命最長的小棕蝙蝠可活到35年。這麼小的哺乳類卻有這麼長的壽命，這和哺乳類的壽命與新陳代謝率和體重的比例成反比的傳統看法不同。

 

如果蝙蝠會持續感染某些病毒好幾個月甚至好幾年，對於「基本傳染數」(RO值)就有很大的影響。RO值是指在一個完全無抵抗力的大範圍群體中，一個被感染的宿主在感染期間會傳染給多少新的宿主。由於RO值等於平均感染時間乘上被感染者和可被感染者的平均接觸率，再乘上被感染者和可被感染者每一次接觸的感染機率，感染時間拉長或者群體中感染次數增加就會大幅增加單一被感染的個體二次感染其他個體的機會。長壽蝙蝠會持續感染病毒，再加上牠們的群聚特性，這就大幅增加了病毒在物種內和跨物種傳播的能力。

 

群體規模和棲息行為

 

蝙蝠群體的超高密度和擠在一起的棲息行為增加了物種內和跨物種病毒傳播的機會。蝙蝠是數量最多的哺乳類動物，除了嚙齒類和人類之外，牠們也是分佈範圍最廣的陸地哺乳類動物。有些蝙蝠，例如墨西哥遊離尾蝠，大量群聚在美國西南部諸如卡斯巴洞穴和弗里歐洞穴中，數量高達幾百萬隻，密度則高達每平方英呎300隻。這種狀況就產生唯一僅見的病毒以滴落排泄物或氣溶膠小分子進行空中傳播的模式。

 

蝙蝠群的結構

 

蝙蝠群的人口和空間結構讓病毒得以不斷傳播。前面已經談到遷徙和不遷徙的族群可能混雜在一起成為病毒的大染缸。此外，不同的蝙蝠群可能會在一個地區隨機交配或組成一個超大群體(metapopulation)，造成季節性的病毒傳播和每年疫情爆發，或者在不同棲地的群體輪流爆發。

 

群居性的小蝙蝠亞目(例如長翼蝠和墨西哥遊離尾蝠)一般都是成千上百萬隻隨機交配，每年同時生育。理論上，這麼大的群體可以承受病毒劇烈感染，受感染的個體會產生永久性的消除性免疫能力，情況就像麻疹病毒一樣。麻疹只有在人類群體規模超過25萬到50萬人時才會每年爆發。麻疹病毒之所以能在不同的人群中持續存在，是因為不同的人群在不同的年度被感染，這就讓病毒得以在不同的地方存活，疫情也會輪流在不同時間消退。

 

超大群體的群居性蝙蝠有不同的社會結構(由地理區位不同但經常互動的次群體所組成)。狐蝠屬就是這種結構。在這種情況下，各個次群體的個體總數足以讓病毒在整個超大群體內流傳，直到病毒感染所造成的免疫力或死亡率阻斷傳播鏈。但是對一個地區的既定次群體來說，只要新出生或失去免疫力的可被感染蝙蝠又達到一定數量，足夠讓RO值>1，那麼病毒感染就會週期性的爆發。這種週期性爆發現象在陸生食肉目動物中已有大量文獻記載，吸血蝙蝠可能也是如此，狂犬病毒每2、3年就會在不同地區的吸血蝙蝠之間「遷徙」。初步模型顯示亨德拉病毒(Hendra virus)就是這樣在澳洲吸血蝙蝠身上存續。

 

根據亨德拉病毒(以及立百病毒)與其他副黏液科病毒在系譜發生學上的差異，可以推測有一種古老的病毒和狐蝠宿主共生演化。正是地理區位相異的群體和狐蝠四處遷徙的特性才使得亨德拉病毒長期存在於狐蝠群內，這在直覺和生物學上都是合理的。

 

生態區位

 

在陸地哺乳類動物中，小蝙蝠亞目(以及極少數的大蝙蝠亞目)是唯一能用回聲來解讀時間差及回彈信號性質，以此導航的生物(回聲定位)。雖然某些鳥類和幾種大蝙蝠亞目也有初階的回聲定位能力，但是蝙蝠神經和肌肉系統經過演化，有製造回聲信號、保護蝙蝠不因回聲致聾，以及解碼回聲信號的獨特能力。然而，把聲音圖像化是很耗費能量的，每次回聲定位要消耗6X10-6J/ｍ2。高頻率的回聲信號在一公尺內的音量是80到110分貝，這個音量大約在咖啡磨豆機到搖滾演唱會或噴射機起飛之間。回聲信號由喉頭產生，經過蝙蝠腹部肌肉擴大再從嘴巴或鼻腔因發出。要發出這麼大的聲音，就會噴出咽喉黏液、喠液等氣溶膠小分子，在近距離就會把病毒傳播出去。從自然感染的墨西哥遊離尾蝠的黏液中可分離出狂犬病毒，這證實了回聲定位的蝙蝠會從鼻腔噴出病毒的假設。

 

蝙蝠的免疫系統

 

為什麼某些病毒可以感染和長期存在於健康的蝙蝠身上，卻對人類和其他脊椎動物有高度危害呢?由於蝙蝠是最早演化出來的一種哺乳類動物，牠們的先天和後天免疫反應可能和我們熟知的嚙齒類及靈長類在質量上有根本差異。蝙蝠的免疫反應是否有某種特殊裝置，既能夠控制病毒複製的程度又不完全清除掉掉病毒，以避免受感染組織產生免疫病理反應？先天免疫系統一定在先，後天免疫系統發展於後的假設是否在蝙蝠身上也適用？蝙蝠的抗體有所謂的親和力成熟嗎? 蝙蝠的細胞介導免疫反應是什麼性質？在數量龐大又多樣的蝙蝠中，對於病毒感染可能有相當不同的免疫反應，不可能有什麼免疫試劑對每一種蝙蝠都有用。

 

我們對蝙蝠的免疫系統所知甚少，雖然一些研究指出蝙蝠的免疫反應和後來才演化出來的哺乳類動物有類似之處。例如，從大果蝠的血清中可分離出免疫球蛋白G(IgG)、IgA、IgM。在印度狐蝠的骨髓中也找到巨噬細胞、淋巴B細胞和T細胞、表面免疫球蛋白生成細胞，表示蝙蝠淋巴系統的發展類似於其他哺乳類。蝙蝠也許和其他哺乳類一樣，需要T細胞幫忙做類型轉換和親和力成熟才能大量增加免疫球蛋白G。

 

蝙蝠的血清中已找到亨德拉病毒、SARS病毒和伊波拉病毒的IgG抗體，表示牠們雖然持續感染病毒，但還是會對特定病毒產生T細胞和B細胞反應。進一步的研究要培育細胞發展，檢測蝙蝠的淋巴細胞增殖、抗體合成、細胞因子合成及其他許多免疫功能。

 

蝙蝠身上的病毒

 

表2列出許多在蝙蝠身上發現的病毒，但大多數病毒並不會傳染給其他動物或使人類致病。經蝙蝠傳播而高度致命的病毒有狂犬病毒及相關的利沙病毒、立百及亨德拉病毒、SARS-Cov家族病毒。下面會介紹這些病毒與蝙蝠宿主和人畜共通病症的關係。表2中的其他病毒，例如某些阿爾發病毒(alphavirus)、日本腦炎病毒、布尼亞病毒(bunyavirus)，可能是由節肢動物傳染給蝙蝠的，但還不清楚蝙蝠是否為這些病毒的重要儲存宿主。顯然還需要做大量研究，才能搞清楚做為宿主的不同種類的蝙蝠對這麼多病毒在自然史上的角色。

 

狂犬病毒

 

關於狂犬病和狂犬病毒的文獻太多，無法在這裏綜述，所以我們只概述與本主題相關的部份。關於狂犬病的描述遠在4000年前就有了。埃什南納法典中就有禁止故意讓「瘋狗」咬人的條文。西元一世紀的哲學家Celsus警告過動物咬人的致命性，他認為其中有「毒性」(也就是病毒)。但直到19世紀，狂犬病才受到有系統的研究。Louis Pasteur用兔子的脊髓培育病毒，制做出預防曝露後感染的疫苖。這些經典研究成為病毒學和免疫學的基石。

 

狂犬病毒(炮彈病毒科／利沙病毒屬，血清型1/基因型)能在哺乳類之間傳播，包括蝙蝠，主要由受感染者的唾液經過撕咬傳染。由於吸血蝙蝠既會傳播狂犬病毒又會吸血，這就讓蝙蝠令人生畏。已知有三種蝙蝠是吸血蝙蝠(毛腿吸血蝙蝠、白翼吸血蝙蝠以及吸血蝙蝠)，都會傳播狂犬病毒，雖然有證據指出只有最後一種才是主要傳播者。

 

全球每年有55000個致死案例，其中只有一小部份是由蝙蝠的病毒株所導致。雖然大多數美國本土狂犬病案例都來自蝙蝠的病毒株，但過去20年來每年只有1、2個案例，表示這種傳染其實很罕見。在美國，多數被感染者都不記得自己曾被蝙蝠咬過，這也許是因為咬人的蝙蝠體型很小，或是因為被咬到的情境特殊。

 

近來有證據顯示，所有會感染陸地食肉目動物的狂犬病毒都來自蝙蝠狂犬病毒株的跨物種傳播。以分子時鐘模型來分析不同種類蝙蝠身上狂犬病毒的基因差異，顯示北美洲現存的各種狂犬病毒都是在西元1651到1660年從一個共同始祖分化出來。拉丁美洲普通吸血蝙蝠和遊離尾蝠身上的狂犬病毒最接近共同始祖。狂犬病毒在群居性蝙蝠(棕蝠屬和鼠耳蝠屬)身上更早和更快獲得適應，獨居性蝙蝠(銀髮蝙蝠屬、家蝠屬、毛尾蝙蝠屬)則比較晚。

 

與狂犬病毒相關的利沙病毒屬(lyssavirus)

 

狂犬病毒和蝙蝠、嚙齒類和節肢動物的利沙病毒屬是近親。目前已知有七種利沙病毒的基因型，最近又在歐亞大陸的蝙蝠身上發現四種新的基因型可歸於這個屬。其中有些病毒會造成與狂犬病相同的致命人類病症，最出名的是澳洲蝙蝠利沙病毒，但其他利沙病毒卻不會讓脊椎動物生病。傳統上對人類和動物狂犬病的診斷標準是看有沒有狂犬病毒血清型1/基因型所導致的急性瀰漫性腦脊髓炎，現在則是把所有由利沙病毒導致的致命病症都歸為「狂犬病」。

 

狂犬病毒之外的利沙病毒，諸如杜文海病毒、拉各斯蝙蝠病毒、莫古拉病毒等等，我們對其生命週期所知不多。但就和狂犬病一樣，這些病毒都被認為是經由撕咬傳播，主要是發生在儲存宿主的同類之間，只會偶然外溢到可被傳染的脊椎動物。目前有一些跨種傳染的零星案例，包括人類感染杜文海病毒、家貓和家犬感染拉各斯蝙蝠病毒，還有人類、家貓和家犬感染莫古拉病毒。

 

1996年5月，在澳洲新南威爾斯的巴利納，一隻有腦炎病症的黑狐蝠的組織被分離出了利沙病毒。六個月後，澳洲昆士蘭洛罕普頓地方有一名蝙蝠管理員先是出現手臂麻痺無力，隨後死於腦炎。她感染的正是澳洲蝙蝠利沙病毒。1998年，澳洲昆士蘭馬凱地方又有一名婦女在死亡後被診斷出感染了澳洲蝙蝠利沙病毒，她是在兩年前被生病的蝙蝠咬到。亞特蘭大的美國疾管局表示人類狂犬病二倍體細胞疫苖可以對抗這種病毒。最近又有證據指出泰國的蝙蝠也有這種病毒。由於蝙蝠的群居特性，只要有一名宿主，整個群體可能都有這種病毒。

 

亨尼巴病毒屬(Henipavirus)

 

1994年，在澳洲布里斯本郊區的亨德拉地方，有1個人和14匹馬爆發了嚴重呼吸道疾病。有21匹馬和2個人被感染。後來在1994、1999和2004年又爆發了4次，有5匹馬和2個人被感染，只有1個人活了下來。

 

病因就是一種副黏液病毒科/亨尼巴病毒屬的病毒。亨德拉病毒的天然宿主和可能的儲存宿主是狐蝠屬的果蝠，包括黑狐蝠、灰頭狐蝠、小紅狐蝠和眼鏡狐蝠。關於狐蝠屬的感染機制以及亨德拉病毒如何在牠們體內存續，目前所知甚少。

 

Field提出三種可能的感染模式：(1)感染是地區性的，但會感染地區中所有物種;(2)感染是地區性的，只會感染特定物種，但會週期性地擴散到地區中其他物種;(3)感染會週期性的擴及所有物種，跨越空間和時間流傳。他認為從果蝠到馬匹的明顯「外溢」比較符合後兩種模式。也就是說，由於某個地方狐蝠群體的週期性爆發，於是在一段特定時間內提高了外溢到當地馬匹的機率。亨德拉病毒在地方狐蝠群中爆發也許是因為可被感染的狐蝠數量達到了門檻，又有流浪狐蝠把病毒帶入到群體之中。這些概念在對於麻疹的研究中已被充份運用。狂犬病毒傳染給家貓的現象就類似於亨德拉病毒外溢給馬匹的狀況。在美國東部，地方狂犬病的跨物種傳染就和浣熊這種儲存宿主有關。浣熊是特定狂犬病毒株在地方上的儲存宿主，提高了把狂犬病毒傳染給家貓的危險性。

 

立百病毒是和亨德拉病毒很接近的副黏液病毒，1999年在馬來半島和新加坡的豬隻和人類中被發現，症狀是發燒、腦炎和呼吸道疾病。在265個人類通報案例中，105人死亡。和豬隻接觸是人類被感染的最主要途徑。在馬來亞西被感染的人大多數都有和活豬接觸的歷史，而且大多數是華裔的成年男性豬農。超過100萬隻豬被撲殺。在知道狐幅屬的蝙蝠是類似的澳洲亨德拉病毒的帶原者後，馬來西亞的蝙蝠受到嚴密監控。就像許多東南亞國家一樣，馬來西亞有很多種蝙蝠，包括13種大蝙蝠目和60種小蝙蝠目，其中的大狐蝠和小狐蝠被發現是立百病毒的天然宿主。

 

2001之後，孟加拉也爆發多起與立百病毒相關的人類疾病。雖然在許多方面都和馬來西亞的爆發類似，例如都太晚發現、主要出現發燒和中樞神經系統症狀，以及高死亡率等等，孟加拉的人類個案卻和病豬無關，也有證摢顯示有人傳人的現象。在2001年和2003年爆發後，從家畜和野生動物的血清檢測證明了只有印度狐蝠感染立百病毒。2003年在印度對印度狐蝠的血清檢測發現，其中有54%含有立百病毒的中和抗體，這表示立百病毒或非常相近的病毒在印度狐蝠之中廣為流傳。Chadha等人最近也報告了印度在2001年的人類立百病毒感染。印尼和柬埔寨也有很多狐蝠被發現有立百病毒，從柬埔寨的泰國狐蝠也分離出立百病毒。這樣看來，亨尼巴病毒很可能已傳遍全世界的翼手目動物。

 

現有的證據指出，亨德拉病毒和立百病毒是很古老的病毒，早就在其自然宿主狐蝠之間流傳。為什麼這些病毒最近才冒出頭來呢? 我們能否找出改變狐蝠生態並導致亨德拉病毒跳出其自然生態區位的環境因素呢?疾病出現除了要有帶原者之外，還要有一個橋樑好從天然宿主轉移到可被感染的外溢宿主。有很多種果蝠的數量已大幅減少，主要是因為失去棲地和捕獵。在澳洲，越來越多的果蝠棲地被劃為都市地區。蝙蝠群可能在壓力之下改變了覓食和行為模式，病毒的生態區位隨之擴大，與人類和家畜越來越接近。Chong 等人認為人類直接從蝙蝠感染立百病毒的機率是很低的。但一旦立百病毒脫離了其自然循環，其流行病學特徵可能就完全不同了。

 

曼那角病毒(Menangle virus)和刁曼病毒(Tioman virus)

 

曼那角病毒(副黏液病毒科/德國麻疹屬)在1997年從澳洲曼那角的大型養豬場的豬隻死胎中被分離出來。在此之前，蝙蝠的棲地和養豬場已在此共存了29年。有大批豬仔死亡。大部份母豬都懷孕足期，偶爾會流產。受感染的豬仔有的乾枯、有的溶解、有的是死胎。胎兒畸形的情況包括多發性先天性關節彎曲、短頷、駝背。在大多數豬仔體內，部份或全部的大腦和脊髓都不見了。有些豬仔的大腦和脊髓出現軟化症和非化膿性發炎，有些則出現非化膿性心肌炎和肝炎。

 

在250個和這些病豬接觸過的人之中，有2人對這種新病毒有高濃度的抗體。2人都有發熱症狀和類似麻疹的疹子，但2人都沒有直接接觸過狐蝠。灰狐蝠和小紅狐蝠混居的大群體就棲息在養豬場200公尺以內，其中有些蝙蝠身上有中和抗體。距離幾千公里之外的狐蝠群中也有。靠近養豬場的其他蝙蝠群則沒有血清反應。雖然未能從狐蝠身上分離出病毒，卻可以用電子顯微鏡在康復中的母豬身上看到有曼那角病毒抗體的副黏液病毒體，在養豬場附近的蝙蝠棲地所收集到的蝙蝙大便中也有。

 

刁曼病毒是和曼納角病毒不同的德國麻疹病毒，在馬來西亞小狐蝠身上被分離出來。目前對於有哪些宿主及其病理機制所知甚少。

 

蝙蝠的類SARS-CoV病毒

 

2002年，一種前所未見的冠狀病毒對人類造成一種新型態而嚴重的呼吸道疾病。這種病毒被命名為SARS-CoV，是會感染嚙齒類、牛隻、狗、豬和人類的第2類冠狀病毒的遠親，所以被歸類為2ｂ群。但它和最近在中國南方發現的兩種冠狀病毒又有所不同。

 

流行病學研究顯示，最早爆發的案例和野生肉品產業有關。檢測深圳市場內的野生動物後，在果子狸、日本狸身上找到類似SARS-CoV的病毒，豬獾也測出SARS-CoV的抗體。有趣的是，疫情在野生肉類市場的動物身上爆發的模式類似於輸送熱（shipping fever），這是當不同農場的動物被集中到擁擠環境時會出現的綜合症。在這種情況下，對於病毒的免疫反應被減弱了，釋出的病毒量增多，動物就受到感染和釋出病毒。在類SARS-CoV被發現的市場內，有些動物的血清反應雖然是陰性，還是可以用反轉錄聚合酶連鎖反應（PCR）檢測到病毒RNA，顯示有發生劇烈感染。而某些動物雖然有SARS-CoV的抗體，卻還是會釋出病毒，表示有持續性的感染。雖然市場內的動物都沒有因為身上有SARS-CoV而出現病狀，但若把人類身上的SARS-CoV注入到果子狸，則會產生嚴重的肺部病狀。把病人、野生和飼養果子狸及其他動物身上的SARS-CoV做基因排序，就可以畫出一幅樹狀圖，人類SARS冠狀病毒和果子狸的病毒最接近，當病毒從人類傳給人類後，病毒就開始不斷突變。

 

已經對家畜、家禽和野生動物做大規模PCR測試，希望能找到SARS-CoV的天然宿主。果子狸被證明只是SARS-CoV的偶然宿主而不是主要宿主。最近在中國南方有好幾群蝙蝠被發現身上有類SARS-CoV的病毒，或有這種新病毒的抗體，包括好幾種中國菊頭蝠(小蝙蝠亞目/菊頭蝠科/菊頭蝠屬)。在某些種類的中國菊頭蝠身上，類SARS-CoV抗體的普及性高達84%。感染類SARS-CoV的蝙蝠未曾發現有病狀。

 

2002-2003年那場爆發的人類和果子狸SARS-CoV被歸類在一大群蝙蝠SARS-CoV家族中。資料顯示2002-2003年的爆發很可能來自這種蝠蝠病毒。在穴居型大蝙蝠亞目的棕果蝠身上也發現蝙蝠SARS-CoV的抗體，這表示果蝠也會感染SARS-CoV。SARS-CoV似乎是從一種未知的蝙蝠SARS-CoV病毒開始在肉類市場中傳給增幅宿主，包括果子狸、日本狸和豬獾，然後再外溢給與這些中間宿主或其組織有密切接觸的人類。接下來的人對人傳染則是病毒基因的適應性突變所造成的。

 

伊波拉病毒

 

絲狀病毒科有5種病毒。其中4種(伊波拉薩伊病毒、伊波拉蘇丹病毒、伊波拉象牙海岸病毒、伊波拉雷斯頓病毒)歸於伊波拉病毒屬。馬堡病毒則歸於馬堡病毒屬。這些病毒的天然宿主尚未確定。然而，伊波拉病毒的RNA曾在中非共和國的哺乳類中被發現。在實驗室中讓安哥拉遊離尾蝠、小遊離尾蝠和沃爾伯格氏頸囊果蝠感染伊波拉病毒後，病毒會在這些蝙蝠體內複製。最近又在3種果蝠的肝臟和脾臟組織中發現伊波拉病毒RNA，包括錘頭果蝠、法蘭克氏頸囊果蝠和有領小果蝠。在這些蝙蝠身上也發現了伊波拉病毒專屬的免疫蛋白球M抗體。在有抗體的蝙蝠身上並沒有發現伊波病毒的RNA，但身上有伊波拉病毒RNA的蝙蝠則沒有抗體。

 

在蝙蝠和嚙齒類身上檢測出伊波拉病毒RNA是很重大的發現，檢測出抗體亦然。然而，除非能在野生脊椎動物身上分離出伊波拉病毒(或馬堡病毒)，並且明確以實驗證明病毒不但能持續存在在這隻動物身上，還能由這隻動物釋出，而且病症還能在控制條件下傳播，以上這些發現頂多只算是有趣和有潛力而已。Monath推測還存在一種未被檢測出的伊波拉病毒，這種病毒不會致病，但在突變後可能會變成會致病的基因型，而這種病毒可能是屬於節肢動物或植物的病毒。

 

對於未來研究蝙蝠和其他物種新興病毒的意義

 

新興病毒及野生動物監測

 

近幾十年來出現了很多新病毒，這種現象引來高度關注。每當一種新疾病和致病病毒被發現時都會引起一陣震驚，好像出乎我們意料。由於人類、家畜和野生動物的死亡，再加上醫療、情感和經濟上的災難，我們才認識到人畜共通病毒的外溢現象。我們想知道為什麼這種病毒沒有被偵測到，為什麼過去沒有造成疾病，以及它到底是不是「新的」病毒。每當出現一種新的人畜共通病毒疾病時，就會湧現大批文章和大批解釋，開大量研討會，發展出許多特殊的診斷工具。不幸的是，我們卻一直忽略自然史調查並根據調查結果再針對性研究特定物種這種能預測人畜共通疾病的重要工具。調查研究後再針對性的研究已經成功找出一些人畜共通流行病的儲存宿主，例如美國西南部的漢他病毒。這些研究能幫助流行病學家和公衛官員提出如何減少感染的政策，也可以預測漢他肺部綜合症在未來爆發的地點和嚴重程度。

 

從1930到1970年代之間，政府和私人機構都鼓勵派人到田野去對脊椎動物和非脊椎動物做計數、捕捉、測量、抽血和檢測。這些調查也許無法直接快速地提供答案，卻為未來的分析提供了資料和問題。現在還發現許多目前所知不會致病的「孤兒」病毒。這類病毒有超過500種，都收錄在「美國節肢動物病毒協會」出版的《國際蟲媒病毒及其他病毒目錄》(International Catalogue of Arbovirus Including Certain other Virus)中。這本極具價值卻年代久遠的合集已逐漸被網路資料庫取代。有幾個資料庫都在補充和更新這本印刷版的目錄(例如國際病毒分類委員會全球病毒資料庫http://www.ncbi.nlm.gov/ICTVdb/)。然而，大部份現有資料都太過侷限，缺乏想像力。我們現在需要調查所有脊椎動物、非脊椎動物、植物和其他生命形式的病毒。雖然完整的調查幾乎是幻想，但有做總比沒做好。

 

我們對大多數蝙蝠病毒的自然史都所知有限。在Wilson所列出的914種應保育蝙蝠中，扣掉那些已經滅絕或疑似已滅絕的種類，還有390種(42.7%)未受適當評估，297種算是穩定，201種被認為有危機或有潛在危機，26種瀕危。在未受評估的390種中，有38種(9.7%)屬於舊世界果幅的狐蝠科，牠們是大多屬新興病毒的來源。這38種佔此科64種蝙蝠中的59.4%，這表示我們對近來新出現的人畜共通病毒真的所知甚少。某種程度上，我們對於所有蝙蝠都是如此，即使不是所有脊椎動物。

 

顯然，我們需要對每個地方的蝙蝠做全面性的調查，但在設計調查和取樣方法時也要考慮保育問題，因為許多種蝙蝠都是受保育動物。有一些不殺生的技術，包括抽血、鼻咽子採樣做反轉錄分析、搜集新近死亡的個體等等，這些方法都可用來偵測蝙蝠體內的病毒感染和抗體。對目前已知的925種蝙蝠，我們所知甚少，大多只是分類一下就忽略不管。這些蝙蝠身上有多少未知的病毒？這些病毒最後會不會造成人類、家畜和野生動物的疾病？到底還有多少病毒潛伏在其他4千種哺乳類和幾千種脊椎動物、非脊椎動物、植物和其他門、綱的生物體內？如果我們一點預測能力都沒有，我們只能坐等下一次人畜共通疾病爆發。這當然不是有效的預防或預測態度。

 

病毒的分離和歸類

 

現在的病毒分離和反轉錄檢測技術已經很敏銳快速。除了蝙蝠的血清和組織樣本之外，這些方法可以搜集到大量的資訊。這讓我們在思想上有所準備，也可以針對新興病毒製造出快速檢測試劑。

 

現在一旦發現新毒，就會用反轉錄擴增病毒核酸來做確認，再拿基因序列和基因資料庫做比對(例如GenBank http://www.ncbi.nih.gov/GenBank)，搜尋與現有病毒的異同。此外，也可以對病毒蛋白（抗原）做血清測試。如果能夠分離出病毒，就可以對抗原加以診斷，再進行實驗性感染研究其病理機制。新興病毒經常被誤診。例如，當立百病毒在1999年首度出現在馬來西亞時，最初是診斷為日本腦炎，然而(1)所有病人都是成年男性；(2)這些人幾乎都打過日本腦炎疫苖；(3)豬隻大量死亡(豬感染日本腦炎並不會死，牠們是日本腦炎的增幅宿主)；(4)病毒在電子顯微鏡下看來像副黏液病毒而丕像日本腦炎是黃病毒。等到大規模注射日本腦炎疫苖並沒有降低傳染率之後，才開始採取其他方法，但這時已失去寶貴的時間和許多性命。這次爆發證明我們應該持續監控流行病的趨勢而不是只想要預測，也見證了我們有多麼難以在第一時間理解新興病毒。

 

診斷的侷限

 

表2中所有病毒目前都已有試劑可供檢測，但碰到未知病毒就要開發出新的試劑和方法。在開發新試劑時，可以利用已知的單股反鏈病毒目(玻那病毒科、炮彈病毒科、黃病毒科、副黏液病毒科)的基因序列來組合出許多可用於反轉錄反應的解巢式聚合酶。此外也可以製造出特屬某蝠蝙科或某蝙蝠屬的共軛物，以免疫螢光測試或酵素結合免疫吸附分析法來偵測血清或血液樣本中的抗體，或者組織樣本中的抗原。也可以用已知病毒的弱化抗原來做血球凝集抑制測試。分離病毒有潛在的危險性，要配合生物遏制措施才能進行。由於現在太過強調用分子基因技術來偵測病毒核酸和鑑定核苷酸序列，我們經常忽略唯有分離出病毒才能有真正的病毒。有了病毒，就可以進行各種研發，包括發展出診斷方法、動物疾病模型和疫苖。過於強調鑑定核苷酸序列而不是鑑定病毒本身只是鼓勵走捷徑而放棄真正可用的病毒。

 

蝙蝠的免疫反應研究

 

要了解蝙蝠在急性和慢性感染病毒時的先天和後天免疫反應，還有許多研究要做。由於蝙蝠是新興病毒的重要宿主，我們必須開發出以蝙蝠細胞培育和專屬蝙蝠的試劑以檢測其淋巴細胞增生、抗體、細胞因子合成、細胞介導免疫和其他許多免疫功能。蝙蝠T細胞研究的一大難題是蝙蝠並沒有近親動物。這種動物對長期研究T細胞是必要的，因為需要與T細胞與含抗原細胞相配合的主要組織相容性複合體分子。蝙蝠的穴居地可能會有人畜共通病毒，研究蝙蝠及其細胞可能需要生物遏制措施。在嚙齒類，因為讓骨髓幹細胞在試管中成長為含抗原細胞的生長因子已被標定，得以開發出讓嚙齒類T細胞快速繁殖的細胞培育試劑。同樣的方法可以用來繁殖各種蝙蝠的T細胞。

 

還可以用分子基因學來分析蝙蝠的免疫反應。國家生物科技資訊中心有超過4千種翼手目的蛋白編碼序列（http://www.ncbi.nlm.nih.gov/ ）。但在這些序列中，只有重組激活基因1蛋白和2蛋白與免疫相關。儘管有所侷限，但還是可以開發出試劑來測試蝙蝠感染後的免疫反應。也許最有意義的是配合細胞培育試劑去分析細胞因子和趨化因子。以酵素結合免疫吸附分析法和流式細胞儀來處理細胞因子和趨化因子，可以有效剖析人類和嚙齒類的免疫反應。最新的發展是利用分子技術如即時PCR、CDNA試劑和RNase保護試劑，加速開發了細胞因子和趨化因子的基因顯示試劑。這些試劑需要標定蝙蝠的直系同源基因序列，但由於哺乳類的11類基因型現在都有了，大多數蝙蝠的大多數基因可以用遞減式PCR引子來複製和定序，這種方法已用在其他物種身上。一旦知道某種蝙蝠的基因序列，就可開發出即時PCR試劑。再配合細胞研究，應該就可以了解蝙蝠對病毒抗原的免疫反應。

 

我們已經有小棕蝠和馬鐡菊頭蝠（與SARS-Covid的宿主中華菊頭蝠是近親）的細菌人工染色體資料。這些資源配合人類或鼠的雜交探針技術，可用來快速鑑定免疫反應或細胞因子基因

 

免疫逃避及病毒存續

 

病毒必須逃避掉宿主的免疫反應一段足夠的時間，才能傳染給下一個宿主或持續感染。病毒有很多策略來對付免疫反應的先天和後天階段。有些共同的逃避策略像是病毒會編碼免疫調節細胞因子、誘騙可溶性細胞因子受體、抑制細胞凋亡和細胞訊號、抑制抗原處理、阻斷Ｔ細胞受體等。要生存，病毒就要有生化適應能力，既能自我複製又不嚴重傷害宿主的生存。

 

包括SARS-Cov在內某些病毒會在非儲存宿主身上引發免疫反應而致病，但儲存宿主則顯然不會，至少SARS病毒就不會。弄清楚儲存宿主的免疫反應為什麼能在病毒存續和免疫病症之間取得平衡，有助於我們了解人類的病毒發病機制及治療方法。

 

有些副黏液病毒，包括立百病毒和亨德拉病毒，會編碼宿主細胞中STAT2的V蛋白以阻斷干擾素的α、β、γ反應。我們並不清楚蝙蝠體內的病毒蛋白如何影響干擾素對病毒感染的反應。也許V蛋白對病毒的存續和逃避免疫反應起了作用。要解決這些蝙蝠病毒感染病理機制的重大問題，就需要開發出一種對所有人畜共通病毒的儲存宿主都適用的感染模型。

 

證據顯示蝙蝠感染狂犬病毒不會有病症。墨西哥遊離尾蝠感染後不會致命，大腦和唾液中也沒有留下病毒。有一個實驗把自然感染的蝙蝠的唾液腺組織植入遊離尾蝙幅，潛伏期是24到125天，最後只有一隻蝙蝠死亡，其大腦、唾液腺和其他器官中留有病毒。狂犬病的潛伏期長短不一，病毒會存續在冬眠期的蝙蝠身上，讓蝙蝠扮演了儲存病毒的功能。實驗和觀察證明，伊索比亞的狗也是狂犬病毒的帶原者。

 

在野生動物中發現新興病毒

 

副黏液病毒科、黃病毒科、玻那病毒科、炮彈病毒科在種系發生上是近親，都被歸為單股反鏈病毒目。這個目約有250種病毒，有些會傳染給人類，有些會傳染給靈長類、家畜、鳥類、狗、海豹、魚、螃蟹、蚊子、蜱、變形蟲、植物或蝙蝠。如果蝙蝠和病毒有未知的親合性，就應該把這個目的病毒當成主要目標來研究。

 

基本上每一種生命形式都是病毒宿主，蝙蝠也不例外。然而，蝙蝠的角色特別令人好奇。例如，食果蝠在人類和家畜病原體的生命循環中扮演什麼角色？如果人類和家畜感染蝙蝠病毒只是單純的改變宿主，那為什麼這些病毒以前都不為人所知，又為什麼現在才出現？是因為生態改變嗎？例如人類活動進入處女地、全球氣候變遷，或者單純只是監控技術加上診療能力進步所以才能發現至今未知的人畜共通病毒？

 

病毒對蝙蝠來說是共生體、寄生體還是共生共利體？人類和家畜的發病只是偶然出錯嗎？也許這些蝙蝠病毒是由節肢動物或其他未知的病媒所傳播。讓宿主感染致死並不符合病毒的利益。食果蝠會把病毒傳給植物，或者從植物感染病毒嗎？過程是什麼？食蟲類蝙蝠是否如同Dobson所言，是昆蟲和脊椎動物之間的中間宿主？Childs概述了人畜共通傳染病的傳播過程。他指出野生動物的疾病或感染很少受到監控，都是在疫情爆發之後才匆匆進行研究。

 

亨德拉病毒、立百病毒、曼那角病毒、蝙蝠的類SARS-Cov病毒、歐洲蝙蝠利沙病毒都只出現過幾次，這是否表示從蝙蝠傳染給脊椎動物只是罕見的偶然外溢？表2列出的66種病毒是否都是偶然而不具意義的事件，抑或我們只見到冰山一角？蝙蝠清除病毒的能力是否與其他哺乳類動物不同？蝙蝠持續性的無症狀感染是否代表牠們是自然界許多病毒的重要宿主？蝙蝠會持續感染RNA病毒是否表示蝙蝠的抵抗力或病毒清理能力有什麼缺陷，例如缺乏脊椎動物用來清理RNA病毒的干擾素或干擾素反應基因？這些都是急需解答的重要問題。

 

蝙蝠和其他哺乳類一樣，都會感染特定的病毒而成為宿主，感染持續的時間隨個體而不同，釋出病毒的機制也差不多，所以研究蝙蝠可能不需要開發新的試劑系統或診斷概念。我們還需要研究各種蝙蝠在病毒的自然史中所扮演的角色。

 

表2所列的66種病毒是從74種蝙蝠身上分離出來的。有些蝙蝠只被分類到屬，有些蝙蝠甚至連分類都沒有。有些病毒只在一種蝙蝠身上有，有些病毒則在14種蝙蝠身上被找到。顯然，蝙蝠管理員、進入蝙蝠洞的人、還有從未想過蝙蝠會感染疾病的人，都應該小心蝙蝠身上已知和未知的病毒和其他病源。

 

 

表2 從全世界自然感染的蝙蝠分離出來的病毒

 

病毒	蝙蝠種類
橫紋病毒科/利沙病毒屬
狂犬病毒（Rabies virus）	基本上全世界的蝙蝠都有
拉各斯蝙蝠病毒（Lagos bat virus）	非洲黃毛蝙蝠、彼得氏頸囊果蝠、多布林氏頸囊果蝠、甘比亞裂面果蝠、沃爾伯格氏頸囊果蝠
杜文海病毒（Duvenhage virus）	褐山蝠、霜毛蝠、埃及裂面果蝠
澳洲蝙蝠利沙病毒（Australian bat lyssavirus）	大蝙蝠亞目的多種狐蝠、澳洲多種小蝙蝠亞目、黃腹袋狀蝙蝠
歐洲蝙蝠利沙病毒1型（European bat lyssavirus 1）	一般大棕蝠、埃及果蝠
歐洲蝙蝠利沙病毒2型（European bat lyssavirus 2）	鼠耳蝠、沼鼠耳蝠、納氏鼠耳蝠、史來伯氏長翼蝠、馬鐵菊頭蝠、水鼠耳蝠
阿拉萬病毒（Aravan virus）	狹耳鼠耳蝠、
苦盞病毒（Khujand virus）	須鼠耳蝠
伊爾庫特病毒（Irkut virus）	白腹管鼻蝠
西高加索蝙蝠病毒（West Caucasian bat virus）	史來伯氏長翼蝠
橫紋病毒科／未定屬
戈薩斯病毒（Gossas virus.）	吻犬蝠屬各種
克恩峽谷病毒（Kern Canyon virus）	玉馬鼠耳蝠
埃爾岡山蝙蝠病毒（Mount Elgon bat virus）	雄辯菊頭蝠
渥伊太296病毒(Oita 296 virus.)	日本小菊頭蝠
正黏液病毒科/A型流感毒屬/A型流感病毒	褐山蝠
副黏液病毒科/亨尼巴病毒屬
亨德拉病毒（Ｈendra virus）	黑狐蝠、灰頭狐蝠、小紅狐蝠、眼鏡狐蝠
立百病毒(Nipah virus)	小狐幅、大狐蝠、泰國狐蝠
副黏液病毒科/德國麻疹病毒屬
馬普埃拉病毒（Mapuera virus）	小黃肩蝙蝠
曼那角病毒（Menangle virus）	灰頭狐蝠
刁曼病毒（Tioman virus）	小狐蝠
副黏液病毒科/未定屬/類流感病毒	棕果蝠
冠狀病毒科/SARS冠狀病毒	中華菊頭蝠、皮氏菊頭蝠、大耳菊頭蝠、馬鐡菊頭蝠
披膜病毒科/甲病毒屬
屈公病毒（Chikungunya virus）	黃蝙蝠科各種、埃及果蝠、南非蹄蝠、小遊離尾蝠
辛德畢斯病毒（Sindbis virus）	菊頭蝠科各種、葉鼻蝠科各種
委內瑞拉馬腦炎病毒（Venezuelan equine encephalitis virus）	吸血蝙蝠、製作帳篷蝙蝠、侏儒食果蝙蝠
黃病毒科/黃病毒屬
布卡拉沙蝙蝠（Bukalasa bat virus）	小遊離尾蝠、安哥拉遊離尾蝠
凱瑞島病毒（Carey Island virus）	短耳犬蝠、長舌甘露蝙蝠
中歐腦炎（Central European encephalitis virus）	不知名的蝙蝠
達卡蝙蝠病毒（Dakar bat virus）	小遊離尾蝠、埃及墓蝠、黃蝙蝠科各種、安哥拉遊離尾蝠
恩德培蝙蝠病毒（Entebbe bat virus）	小遊離尾蝠、安哥拉遊離尾蝠
日本腦炎病毒（Japanese encephalitis virus）	台灣葉鼻蝠、史來伯氏長翼蝠、日本小菊頭蝠
蚶山病毒（Jugra virus）	短耳犬蝠
基沙努爾森林病毒（Kyasanur Forest disease virus）	魯氏菊頭蝠、短吻果蝠、
蒙他那鼠耳蝠病毒（Montana myotis leucoencephalitis virus）	小棕蝠
金邊蝙蝠病毒（Phnom-Penh bat virus.）	長舌果蝠、短耳犬蝠
里約布拉佛病毒（Rio Bravo virus）	墨西哥遊離尾蝠
聖路易腦炎病毒（St. Louis encephalitis virus）	墨西哥遊離尾蝠
薩波亞病毒（Saboya virus）	甘比亞裂面蝠
索克魯病毒（Sokuluk virus）	伏翼屬
塔馬那蝙蝠病毒（Tamana bat virus）	帕內爾裸背蝠
烏干達Ｓ病毒（Uganda S virus）	果蝠屬各種、犬吻蝠屬各種
約克西病毒（Yokose virus）	不知名的蝙蝠
本雅病毒目/本雅病毒屬
卡圖病毒（Catu virus）	螫蝠屬，可能是湯氏真蝠
瓜馬病毒屬（Guama virus）	不知名的蝙蝠
內普悠病毒（Nepuyo virus）	牙買加食果蝙蝠、大食果蝙蝠
本雅病毒目/漢他病毒屬
漢他病毒（Hantaan virus）	大棕蝠、馬鐵菊頭蝠
本雅病毒目/白蛉病毒屬
瑞福特谷熱病毒（Rift Valley fever virus）	彼得氏頸囊果蝠、阿巴葉鼻蝠、史來伯氏長翼蝠、佛氏頸囊果蝠、普通蝶蝠
托斯卡那病毒（Toscana virus）	庫爾氏蝙蝠
本雅病毒目/未定屬
坎可病毒（Kaeng Khoi virus）	皺唇犬吻蝠
班規病毒（Bangui virus）	黃蝙蝠屬、蝙蝠屬、犬吻蝠屬
呼腸孤病毒科/蟲媒病毒屬
艾非病毒（Ife virus）	黃毛果蝠
賈巴諾病毒（Japanaut virus）	南方花蝙蝠
弗米德病毒（Fomede virus）	矮臉蝙蝠、甘比亞裂面蝙蝠
呼腸孤病毒科/正呼腸孤病毒屬
尼爾森蝙蝠病毒（Nelson Bay virus）	灰頭狐蝠
帛琉病毒（Pulau virus）	小狐蝠
布魯姆病毒（Broome virus）	黑狐蝠
沙狀病毒科/塔卡里伯砂粒樣病毒(Tacaribe virus )	大食果蝙蝠、牙買加食果蝙蝠
疱疹病毒科/未定屬
阿瓜普瑞塔病毒（Agua Preta virus）	大短尾蝠
Ａ型巨細胞病毒（A cytomegalovirus）	小棕蝠
帕瑞夏病毒（Parixa virus）	湯氏花蜜蝙蝠
微小核糖核酸病毒科/未定屬
朱拉卡病毒（Juruaca virus）	不知名的蝙蝠
尚未分科
克德拉病毒（Keterah virus）	褐山蝠、大棕蝠、伏翼、狹耳鼠耳蝠、馬鐡菊頭蝠、高頭蝠、短耳犬蝠、長舌果蝠、皺唇犬吻蝠、戴阿德姆葉鼻蝙蝠、黑鬚墓蝠、短翼菊頭蝠、偽吸血蝙蝠
摩希多坎波斯病毒（Mojui dos Campos virus）	不知名的蝙蝠
尤貴病毒（Yogue virus）	埃及果蝠
卡索克羅病毒（Kasokero virus）	埃及果蝠

 

 參考資料：

 

Calisher, Charles H.; Childs, James E.; Field, Hume E.; Schountz, Tony; and Holmes, Kathryn V., "Bats: Important Reservoir Hosts of Emerging Viruses" (2006). Other Publications in Zoonotics and Wildlife Disease. 60. https://digitalcommons.unl.edu/zoonoticspub/60

 

（顯圖取自Bat World Sanctuary粉專）